I processi di speciazione

In questo articolo parleremo della speciazione, ovvero dei veri processi che portano alla nascita di nuove specie. Prima di leggere questo articolo è consigliato approfondire la teoria dell’evoluzione di Darwin qui.

Alcuni concetti chiari da tenere presenti prima di parlare di speciazione

Nel seguito illustriamo brevemente e con esempi i concetti di deriva genetica (e due suoi casi particolari) e di flusso genetico. Se la prima riduce la variabilità genetica di una popolazione, il secondo lo aumenta.

Deriva genetica

La deriva genetica è un meccanismo evolutivo che consiste in variazioni casuali nella frequenza degli alleli (cioè le diverse versioni di un gene) all’interno di una popolazione, dovute al caso e non alla selezione naturale.

In pratica, non sempre gli individui trasmettono i loro geni in proporzione al loro “valore adattativo”.

Alcuni alleli possono diventare più comuni o sparire del tutto solo per eventi casuali (chi sopravvive e si riproduce non sempre dipende solo dall’adattamento, ma anche dalla fortuna). L’effetto è più forte nelle piccole popolazioni, dove basta poco perché un allele vada perso o diventi fisso.

Esempio: se in una piccola popolazione di 10 conigli bianchi e 2 neri, per caso i due neri non si riproducono, l’allele per il colore nero sparisce, anche se non era svantaggioso.

Esempi di deriva genetica: effetto del fondatore

L’effetto del fondatore è un caso particolare di deriva genetica.

Accade quando un piccolo gruppo di individui si stacca da una popolazione più grande e va a colonizzare un nuovo ambiente (ad esempio un’isola).

Poiché il gruppo iniziale è molto piccolo, porta con sé solo una parte del patrimonio genetico della popolazione di origine. Questo fa sì che:

• Alcuni alleli si perdano del tutto.
• Altri diventino molto comuni, anche se erano rari nella popolazione di partenza.
• La nuova popolazione abbia bassa variabilità genetica.

 

Esempio: una manciata di uccelli vola su un’isola. Se nessuno di loro porta un certo allele (per esempio per un colore del piumaggio), quell’allele sarà assente in tutta la nuova popolazione.

Esempi di deriva genetica: effetto collo di bottiglia (bottleneck)

L’effetto collo di bottiglia (o bottleneck) è un altro caso di deriva genetica.

Accade quando una popolazione molto grande subisce una drastica riduzione del numero di individui, spesso a causa di eventi casuali catastrofici: epidemie, catastrofi naturali, caccia intensa da parte dell’uomo, ecc.

Conseguenze:

• Molti alleli vengono persi perché i pochi sopravvissuti non rappresentano tutta la variabilità genetica originale.
• Anche dopo che la popolazione si riprende numericamente, la diversità genetica rimane ridotta.
• Alcuni alleli rari possono andare persi per sempre, mentre altri possono diventare molto comuni solo per caso.

 

Esempio: i ghepardi. In passato subirono un forte “collo di bottiglia”: oggi hanno una variabilità genetica bassissima, tanto che gli individui sono quasi “cloni” dal punto di vista genetico.

In sintesi

Concetto	Cos’è	Come avviene	Effetti genetici	Esempio
Deriva genetica	Cambiamenti casuali nella frequenza degli alleli	Casualmente nella riproduzione o sopravvivenza	Perdita o fissazione casuale di alleli (più forte nelle piccole popolazioni)	In una piccola popolazione di conigli, per caso non si riproducono quelli con pelo nero → l’allele sparisce
Effetto del fondatore	Caso particolare di deriva genetica	Un piccolo gruppo si stacca e colonizza un nuovo ambiente	Nuova popolazione con bassa variabilità genetica, frequenze alleliche diverse dalla popolazione originaria	Uccelli che raggiungono un’isola portando solo una parte degli alleli della specie madre
Effetto collo di bottiglia	Altro caso di deriva genetica	Una popolazione grande si riduce bruscamente per eventi catastrofici	Perdita drastica di variabilità genetica; gli alleli dei sopravvissuti diventano dominanti	I ghepardi, passati attraverso un forte collo di bottiglia, oggi hanno variabilità molto ridotta

Flusso genico (gene flow)

Il flusso genico (o gene flow) è lo scambio di geni tra popolazioni della stessa specie, grazie alla migrazione di individui o al trasferimento dei loro gameti (es. polline, spore).

In pratica:

• Quando individui di una popolazione si spostano in un’altra e si riproducono, portano con sé i propri alleli.
• Questo arricchisce la variabilità genetica della popolazione che li riceve e rende le due popolazioni più simili dal punto di vista genetico.
• Se invece il flusso genico si interrompe (per esempio per barriere geografiche), le popolazioni possono differenziarsi fino a diventare specie diverse (speciazione).

 

Esempi:

Il polline trasportato dal vento tra due boschi di piante della stessa specie.

Un lupo che si sposta in un nuovo branco e si accoppia, introducendo nuovi alleli.

In sintesi: differenza tra deriva genetica e flusso genico

Caratteristica	Flusso genico	Deriva genetica
Meccanismo	Scambio di alleli tra popolazioni tramite migrazione o trasferimento di gameti	Cambiamenti casuali nelle frequenze alleliche
Effetto sulla variabilità	Aumenta la variabilità genetica all’interno di una popolazione	Riduce la variabilità genetica (soprattutto nelle piccole popolazioni)
Effetto sulle popolazioni	Le rende più simili tra loro geneticamente	Può renderle più diverse nel tempo
Direzione del processo	Non casuale: dipende dai movimenti e dalla riproduzione	Casuale: dipende dal caso nella sopravvivenza e riproduzione
Esempio	Polline che viaggia tra due foreste della stessa specie → arricchisce la variabilità	In una piccola popolazione di insetti un allele sparisce per caso dopo un inverno rigido

Cosa è una specie?

In questo articolo forniremo una classica e operativa definizione di specie:

[…] una specie è rappresentata da un gruppo di popolazioni i cui membri, in condizioni naturali, sono potenzialmente in grado di accoppiarsi fra loro generando una prole vitale e fertile.

Bisogna mettere in luce il seguente fatto: ovvero che non esistono razze umane. Per quanto differente può sembrare il fenotipo tra due individui, la possibilità, anche solo potenziale, di riprodursi dando vita a prole fertile, mostra come la specie umana sia una ed una soltanto, non presentando al suo interno razze di alcun tipo.

Altre due definizione di specie: specie morfologica e specie ecologica

Il concetto di specie morfolofica tende ad accomunare sotto una stessa specie tutti quelli individui che hanno una morfologia strutturale simile. Questo riguarda tanto gli organismi che si riproducono per via sessuata quanto quelli che si riproducono per via asessuata. Il limite di questo concetto di specie è l’arbitrarietà dei criteri morfolofici e strutturali: diversi scienziati infatti possono avere diverse idee a riguardo di quali caratteristiche morfologica e strutturale siano più significative di altre.

Il concetto di specie ecologica si basa sul concetto di nicchia ecologica (o ruolo ecologico) di una certa popolazione. In questo modo, anche nel caso di organismi morfologicamente e strutturalmente simili, non vengono considerati come appartenenti alla stessa specie, proprio in virtù del diverso ruolo ecologico che svolgono in un ecosistema.

Barriere alla speciazione

Il processo di speciazione non è sempre scontato. Prima di passare ai principali tipi di speciazione, consideriamo le principali barriere che essa può incontrare. In particolare, distinguiamo tra barriere prezigotiche, ovvero barriere precedenti alla formazione dello zigote, e pertanto precedenti alla riproduzione, e barriere postzigotiche, che si presentano a riproduzione avvenuta, ma che non permetteono comunque la nascita di una nuova specie.

Barriere prezigotiche

• Isolamento temporale: avviene quando due specie hanno abitudini temporali di accoppiamento diverse: alcune si riproducono in certe stagioni o ore, altre in altre.
• Isolamento dell’habitat: avviene quando due specie si accoppiano in luoghi diversi.
• Isolamento comportamentale: avviene quando due specie hanno pratiche di corteggiamento differenti.
• Isolamento meccanico: avviene quando, seppur si verifica un tentativo di accoppiamento, le parti anatomiche sono incompatibili.
• Isolamento gametico: avviene quando, pur essendo avvenuto l’accoppiamento, per vari ragioni di natura biochimica, la fecondazione viene impedita.

Barriere postzigotiche

• Ibridi con ridotta sopravvivenza: avviene quando la prole nata incontra dei problemi a raggiungere il pieno sviluppo.
• Ibridi con ridotta fertilità: avviene quando la prole nata, pur raggiungendo lo sviluppo, è sterile e non può verificarsi alcun flusso genico. Un esempio molto noto è il caso di un incrocio tra un asino e una cavalla, da cui nasce il mulo, che tuttavia è un animale sterile. Lo stesso vale per l’incrocio tra un’asina e un cavallo, da cui nasce il bardotto.
• Scomparsa degli ibridi: Nel caso in cui gli ibridi raggiungano lo sviluppo e siano fertili, danno comunque vita ad una prole sterile, sia che si accoppino tra loro o con membri della specie parentale.

I vari tipi di speciazione

Si tratta pertanto di analizzare i modi in cui nuove specie nascono, facendo attenzione alle dinamiche genetiche ed ecologiche coinvolte nel processo di speciazione. Consideriamo le principali di seguito.

Speciazione allopatrica

Il termine significa speciazione per “altra patria”.

La speciazione allopatrica è un processo evolutivo in cui una popolazione di una stessa specie si divide in due o più gruppi isolati geograficamente (per esempio da montagne, fiumi, ghiacciai, deserti, mari, ecc.).

Poiché i gruppi non hanno più scambi genetici (niente migrazione o riproduzione tra loro), col tempo accumulano differenze genetiche, morfologiche e comportamentali dovute a mutazioni, selezione naturale e deriva genetica.

Se l’isolamento dura abbastanza a lungo, queste differenze diventano così grandi che i gruppi non sono più in grado di incrociarsi e produrre prole fertile , in pratica sono ormai specie diverse.

Esempio: i fringuelli delle Galápagos studiati da Darwin, separati tra le varie isole, che hanno evoluto becchi diversi a seconda delle risorse disponibili.

Un altro esempio: esisteva una popolazione di pesci damigella (genere Stegastes) diffusa in un’ampia zona dell’oceano Pacifico. Con l’innalzarsi del livello del mare e i cambiamenti geologici, alcune barriere naturali (come catene di isole vulcaniche e correnti marine) hanno separato gruppi di popolazioni. I gruppi isolati non hanno più potuto scambiare geni tra loro. Col tempo, mutazioni, adattamenti locali (ad esempio a diversi tipi di barriera corallina) e deriva genetica hanno portato alla nascita di specie nuove.

Speciazione simpatrica

La speciazione simpatrica (“stessa patria”) è un processo in cui nuove specie si formano senza isolamento geografico: le popolazioni vivono nello stesso ambiente, ma smettono comunque di incrociarsi.

Questo può succedere in diversi modi:

• Differenziazione ecologica: gruppi di individui usano nicchie diverse nello stesso habitat. Es.: insetti della stessa specie che si specializzano su piante ospiti diverse.
• Barriere comportamentali o sessuali:  cambiano i segnali di corteggiamento o le preferenze di accoppiamento.
• Mutazioni cromosomiche:  per esempio la poliploidia (duplicazione del numero di cromosomi), molto comune nelle piante, può generare istantaneamente una nuova specie che non si può più incrociare con quella originaria.

Sintesi tra speciazione allopatrica e simpatrica

Caratteristica	Speciazione allopatrica	Speciazione simpatrica